執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試輔導：腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運功能

　　一.腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運功能 $lesson$

　　原尿(180L)???小管液???終尿(1.5L)

　　(一)對 Na+、CI-、水、HCO-3與葡萄糖的重吸收

　　近球小管是重吸收的最主要部位，葡萄糖和氨基酸100%在近球小管重吸收。HCO-3以CO2的形式重吸收，所以重吸收速度快。

　　1.對 Na+、CI-、水的重吸收 近端小管中濾液70%Na+、CI-、水被重吸收

　　(一)近球小管

　　前半段關鍵動力：Na+泵

　　Na+與H+經(jīng)過Na+-H+交換體進行逆向轉(zhuǎn)運，Na+進入上皮細胞內(nèi)，H+被分泌到小管液中

　　Na+與葡萄糖或氨基酸經(jīng)Na+-葡萄糖同向轉(zhuǎn)運體或Na+-氨基酸同向轉(zhuǎn)運體一同被運送如上皮細胞，Na+被鈉泵泵出細胞進入組織間隙，葡萄糖或氨基酸以易化擴散方式離開上皮細胞，進入血液循環(huán)，此途徑為跨細胞轉(zhuǎn)運途徑，占轉(zhuǎn)運量的2/3。Na+-H+交換使對HCO-3優(yōu)先被重吸收，CI-不被重吸收，因此小管液中CI-濃度高于管周組織間液中的濃度。

　　在近端小管后半段，CI-順濃度差被動擴散，Na+順電位差被動擴散，經(jīng)過上皮細胞間隙的緊密連接進入細胞間隙液―此途徑為細胞旁途徑，占轉(zhuǎn)運量的1/3。

　　前半段Na+ 順化學梯度主動重吸收(2/3)??后半段CI- 通過細胞旁路被動重吸收(生電性)??管腔內(nèi)正電，腔外負電??Na+ 順電位梯度被動重吸收??-后半段NaCI都是被動重吸收(1/3)

　　水的重吸收機制：

　　等滲性被動重吸收，伴隨Na+重吸收，小管上皮細胞間隙滲透壓升高，水不斷從小管液進入上皮細胞，再進入組織間隙，使間隙靜水壓升高，加上管周毛細血管內(nèi)靜水壓較低，膠體滲透壓較高，水進入毛細血管被重吸收。管周間隙內(nèi)靜水壓升高，使部分Na+ 和水通過緊密連接回漏至小管腔內(nèi)。

　　(1) 髓袢 20% NaCI，15%水被重吸收。

　　升支粗段是NaCI在此被重吸收的主要部位，是主動重吸收。繼發(fā)性主動重吸收

　　此段的官腔膜上有電中性的Na+ -K+-2CI-同向轉(zhuǎn)運體(可被速尿和利尿酸抑制)，可使3種離子同向轉(zhuǎn)運如上皮細胞。

　　Na+ 通過鈉泵至組織間液，

　　CI-由濃度梯度經(jīng)管周膜上的通道進入組織間液

　　K+順濃度梯度經(jīng)管腔膜返回小管液中，使之成正電位。

　　此電位差使3種正離子經(jīng)細胞旁途徑而被動重吸收。

　　髓袢降支細段對Na+不通透，對水通透性高，在組織液高滲作用下水被動重吸收，故此段滲透壓升高。升支對水不通透，但對NaCI通透，NaCI擴散進入細胞間液，此段滲透壓下降。

　　(3)遠端小管和集合管 12%的Na+ 和CI-，另外水被重吸收，根據(jù)水、鹽平衡狀態(tài)進行調(diào)節(jié)。

　　水重吸收受抗利尿激素調(diào)節(jié)

　　Na+ 和K+受醛固酮調(diào)節(jié)

　　遠曲小管始段上皮細胞對水不通透，能主動重吸收NaCI，小管液中的Na+ 和CI-經(jīng)管腔膜上的Na+ 和CI-同向轉(zhuǎn)運體進入上皮細胞，Na+由鈉泵泵至組織間液。

　　在遠曲小管后段和集合管，主細胞基底側(cè)膜上的鈉泵活動使細胞內(nèi)保持低Na+，可使Na+經(jīng)通道進入細胞，而Na+的重吸收通過電位差使小管液中的CI-經(jīng)細胞旁途徑被動重吸收。

　　集合管主細胞管腔膜側(cè)胞質(zhì)的囊泡內(nèi)含水孔蛋白AQP-2，而基底側(cè)膜上的AQP-3，AQP-4分布。水在管內(nèi)外滲透壓差的作用下通過AQP-2進入上皮細胞，進入上皮細胞的水再經(jīng)基底側(cè)膜的AQP-3和AQP-4 進入組織間隙而被重吸收。AQP-2多少決定上皮對水的通透性，AQP-2的插入受抗利尿激素的控制。

　　2.對HCO-3 的重吸收 HCO-380%在近球小管被重吸收

　　以CO2擴散形式進行，故重吸收優(yōu)先于CI-的重吸收

　　HCO-3不易透過管腔膜，與Na+-H+交換分泌到管腔內(nèi)的H+結(jié)合生成 H2CO3，H2CO3迅速分解為CO2+H2O，此反應由碳酸酐酶催化。CO2單純擴散進入上皮細胞，細胞內(nèi)CO2與H2O在碳酸酐酶作用下生成H2CO3，H2CO3又解離成HCO-3+H+，而HCO-3和Na+一起轉(zhuǎn)運回血。

　　髓袢對HCO-3的重吸收主要發(fā)生在升支粗段，機制與近端小管同。

　　管腔內(nèi)：HCO-3+H+??H2CO3--CO2+H2O

　　碳酸酐酶

　　上皮細胞內(nèi): CO2+H2O?????H2CO3????HCO-3+H+

　　H+通過H+-Na+交換，H+入管腔，Na+入細胞

　　入血： HCO-3與Na+重吸收

　　抑制劑：乙酰唑胺??抑制碳酸酐酶，使重吸收減少，CO2高脂溶性，HCO-3重吸收優(yōu)于CI-

　　3.對葡萄糖的重吸收 100%葡萄糖在近端小管被重吸收。

　　原尿中葡萄糖濃度與血漿相同，終尿中不含葡萄糖，被全部重吸收

　　吸收部位僅在近球小管

　　葡萄糖與Na+結(jié)合于近球小管的同向轉(zhuǎn)運體上

　　機制：Na+順電化學梯度運入細胞，再被泵到細胞間隙

　　葡萄糖逆濃度梯度運入細胞，易化擴散到細胞間液被重吸收??繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運過程

　　近端小管對葡萄糖的重吸收有一定限度，當血液中葡萄糖濃度超過180mg/100ml(血液)時，對葡萄糖吸收已達極限，尿中出現(xiàn)葡萄糖，此時的濃度稱為腎糖閾。(同向轉(zhuǎn)運體數(shù)量有限，吸收有極限，未被重吸收的形成糖尿，不出現(xiàn)糖尿的最高血糖濃度)

　　(二)對H+和NH4+的分泌

　　1.對 H+的分泌：腎小管各段和集合管均有此能力，在近球小管通過Na+-H+交換分泌H+。

　　遠曲小管后段和集合管的閏細胞可主動分泌H+，兩個質(zhì)子泵：H+-ATP酶，H+- K+ ATP酶

　　逆電化學梯度的主動轉(zhuǎn)運

　　腎小管和集合管上皮細胞

　　，促進NaHCO3重吸收??繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運

　　2.NH3的分泌：NH3和NH4+都來源于上皮細胞內(nèi)的谷氨酰胺，1分子谷氨酰胺代謝，生成2個NH4+ 和2個HCO3-

　　在近端小管，髓袢升支粗段和遠端小管，NH4+ 通過管腔膜上逆向轉(zhuǎn)運體Na+-H+轉(zhuǎn)運體進入小管液(由NH4+代替H+)。NH3是脂溶性分子可透過細胞膜單純擴散到小管腔，也可通過基底側(cè)膜進入細胞間隙。細胞內(nèi)，NH4+與NH3+ H+處于一定的平衡狀態(tài)。集合管中，管腔膜對NH3高度通透，而對NH4+通透性低，所以NH3主要以擴散的方式進入小管液，與分泌的H+結(jié)合形成NH4+，隨尿排出。此反應使尿中每排出1個NH4+ 就有一個HCO3-被重吸收回血。

　　泌H+和NH3在維持機體酸堿平衡中具有重要意義。

　　(一些重要物質(zhì)的重吸收

　　1.小管液中的成分經(jīng)腎小管上皮細胞重新回到管周血液中去的過程，稱為重吸收。

　　原尿中99%的水，全部葡萄糖、氨基酸、部分電解質(zhì)被重吸收，尿素部分被重吸收，肌酐完全不被重吸收。

　　2.大部分物質(zhì)主要吸收部位在近球小管，有些物質(zhì)僅在近球小管被重吸收。

　　3. Na+、K+等陽離子主動重吸收，HCO3-、Cl-等陰離子被動重吸收(Cl-在髓袢升支粗段除外)，葡萄糖、氨基酸等有機小分子繼發(fā)性主動重吸收(與Na+的重吸收相關聯(lián))，水在近球小管等滲性重吸收，在遠曲小管和集合管受抗利尿激素調(diào)節(jié)。遠曲小管和集合管對Na+、CI-與水的重吸收、對H+的分泌

　　對Na+、CI-與水的重吸收

　　對H+的分泌

　　酸中毒時，Na+-H+交換增強，K+-Na+交換減弱，導致腎臟排鉀減少，出現(xiàn)高鉀血癥。堿中毒時正好相反。H+的分泌是腎臟排酸保堿的過程。

　　某些物質(zhì)的分泌和排泄

　　1.K+的分泌：主要由遠曲小管、集合管分泌，K+的分泌依賴于Na+重吸收后形成的管內(nèi)負電位，分泌方式為Na+-H+交換。

　　2.H+的分泌：通過Na+-H+交換進行分泌，同時促進管腔中的HCO3-重吸收入血。在遠曲小管和集合存在Na+-H+和Na+-K+交換的競爭，因此，機體酸中毒時會引起血K+升高，同樣，高血鉀可以引起血漿酸度升高。

　　3.NH3的分泌：腎臟分泌的氨主要是谷氨酰胺脫氨而來。

　　泌NH3有利于H+分泌，同時促進Na+和HCO3-的重吸收。

　　從上可以看出，Na+重吸收可促進多種物質(zhì)的重吸收或排泄，例如K+的排泄、H+的分泌、水的重吸收、Cl-的重吸收、葡萄糖、氨基酸的重吸收等，機制如下：

　　(1)Na+主動重吸收，形成管內(nèi)為負，管外為正的電位差，這種電位差促進陰離子(例如Cl-)向管外轉(zhuǎn)移(重吸收)，促進陽離子(例如K+)向管內(nèi)分泌;

　　(2)葡萄糖、氨基酸的重吸收方式是繼發(fā)性主動重吸收，必須與Na+同向轉(zhuǎn)運入細胞內(nèi)，而這種轉(zhuǎn)運依賴Na+主動轉(zhuǎn)運形成的細胞內(nèi)低Na+。

　　(3)Na+重吸收促進水的重吸收是由于滲透壓變化所致。

　　而NH3的分泌，HCO3-的重吸收則不依賴Na+重吸收，因為NH3為脂溶性物質(zhì)，可以自由地通過細胞膜，它擴散的方向決定于細胞兩側(cè)的pH值(向pH低側(cè)擴散);HCO3-能與小管液內(nèi)的H+結(jié)合然后分解成H2O、CO2，CO2可以自由通過細胞膜，在細胞內(nèi)再生成HCO3-后轉(zhuǎn)運入血，因此，不是Na+重吸收，而是分泌H+能促進HCO3-的重吸收和NH3的分泌。)