2017臨床執(zhí)業(yè)助理醫(yī)師考試生物化學(xué)復(fù)習(xí)筆記第四章

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　　第四章 糖代謝

　　第一節(jié) 糖的有氧氧化

　　葡萄糖在有氧條件下徹底氧化分解生成CO2和H2O，并釋放出大量能量的過程稱為糖的有氧氧化

　　絕大多數(shù)組織細(xì)胞通過糖的有氧氧化途徑獲得能量。此代謝過程在細(xì)胞的胞液和線粒體內(nèi)進(jìn)行。 一分子葡萄糖徹底氧化分解可產(chǎn)生36/38分子ATP。

　　糖的有氧氧化代謝途徑可分為：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)三個階段。

　　(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑生成丙酮酸：此階段在細(xì)胞胞液(cytoplasm)中進(jìn)行，一分子葡萄糖(glucose)分解后凈生成2分子丙酮酸(pyruvate)，2分子ATP，和2分子(NADH +H+)。2分子(NADH +H+)在有氧條件下可進(jìn)入線粒體(mitochondrion)產(chǎn)能，共可得到2×2或者2×3分子ATP。故第一階段可凈生成6或8分子ATP。

　　(二)丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA：丙酮酸進(jìn)入線粒體(mitochondrion)，在丙酮酸脫氫酶系(pyruvate dehydrogenase complex)的催化下氧化脫羧生成乙酰CoA (acetyl CoA)。由一分子葡萄糖氧化分解產(chǎn)生兩分子丙酮酸(pyruvate)，故可生成兩分子乙酰CoA(acetyl CoA)，兩分子CO2和兩分子(NADH+H+)，可生成2×3分子ATP 。

　　丙酮酸脫氫酶系(pyruvate dehydrogenase complex)是糖有氧氧化途徑的關(guān)鍵酶之一。

　　多酶復(fù)合體：是催化功能上有聯(lián)系的幾種酶通過非共價(jià)鍵連接彼此嵌合形成的復(fù)合體。其中每一個酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的輔酶。

　　丙酮酸脫氫酶系由三種酶單體構(gòu)成：丙酮酸脫氫酶(E1)，硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶(E2)，二氫硫辛酸脫氫酶(E3)。

　　該多酶復(fù)合體包含六種輔助因子：TPP，硫辛酸，NAD+，F(xiàn)AD，HSCoA和Mg2+。

　　(三)經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化分解：三羧酸循環(huán)(TAC，檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán))是指在線粒體中，乙酰CoA首先與草酰乙酸縮合生成檸檬酸，然后經(jīng)過一系列的代謝反應(yīng)，乙?；谎趸纸?，而草酰乙酸再生的循環(huán)反應(yīng)過程。

　　三羧酸循環(huán)在線粒體中進(jìn)行。一分子乙酰CoA氧化分解后共可生成12分子ATP，故此階段可生成2×12=24分子ATP。

　　三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)① 循環(huán)反應(yīng)在線粒體(mitochondrion)中進(jìn)行，為不可逆反應(yīng)。 ② 每完成一次循環(huán)，氧化分解掉一分子乙?；?，可生成12分子ATP。③ 循環(huán)的中間產(chǎn)物既不能通過此循環(huán)反應(yīng)生成，也不被此循環(huán)反應(yīng)所消耗。④ 三羧酸循環(huán)中有兩次脫羧反應(yīng)，生成兩分子CO2。 ⑤ 循環(huán)中有四次脫氫反應(yīng)，生成三分子NADH和一分子FADH2。⑥ 循環(huán)中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。⑦ 三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和a-酮戊二酸脫氫酶系。

　　1 ，三羧酸循環(huán)小結(jié) TCA運(yùn)轉(zhuǎn)一周的凈結(jié)果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸僅起載體作用，反應(yīng)前后無改變。2， TCA中的一些反應(yīng)在生理?xiàng)l件下是不可逆的，所以整個三羧酸循環(huán)是一個不可逆的系統(tǒng).3 ，TCA的中間產(chǎn)物可轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì)，故需不斷補(bǔ)充

　　三羧酸循環(huán)的生理意義:

　　1是糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)互變的共同途徑。

　　2 三羧酸循環(huán)所產(chǎn)生的多種中間產(chǎn)物是生物體內(nèi)許多重要物質(zhì)生物合成的原料。在細(xì)胞迅速生長時期，三羧酸循環(huán)可提供多種化合物的碳架，以供細(xì)胞生物合成使用。

　　3是糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)分解供能的共同通路。④ 植物體內(nèi)三羧酸循環(huán)所形成的有機(jī)酸，既是生物氧化的基質(zhì)，又是一定器官的積累物質(zhì)，⑤ 發(fā)酵工業(yè)上利用微生物三羧酸循環(huán)生產(chǎn)各種代謝產(chǎn)物.

　　有氧氧化的調(diào)節(jié)特點(diǎn)

　?、庞醒跹趸恼{(diào)節(jié)通過對其關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)。

　?、?ATP/ADP或ATP/AMP比值全程調(diào)節(jié)。該比值升高，所有關(guān)鍵酶均被抑制。

　?、?氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降低，則后者速率也減慢。

　?、?三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調(diào)。三羧酸循環(huán)需要多少乙酰CoA，則酵解途徑相應(yīng)產(chǎn)生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。

　　四、巴斯德效應(yīng)

　　巴斯德效應(yīng)(Pastuer effect)是指糖的有氧氧化可以抑制糖的無氧酵解的現(xiàn)象。

　　* 機(jī)制

　　1有氧時，NADH+H+進(jìn)入線粒體內(nèi)氧化，丙酮酸進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化而不生成乳酸;

　　2缺氧時，酵解途徑加強(qiáng)，NADH+H+在胞漿濃度升高，丙酮酸作為氫接受體生成乳酸。

　　五.三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)反應(yīng)

　　表面上看來，三羧酸循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)必不可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會消耗的，它可被反復(fù)利用。但是，Ⅰ 機(jī)體內(nèi)各種物質(zhì)代謝之間是彼此聯(lián)系、相互配合的，TCA中的某些中間代謝物能夠轉(zhuǎn)變合成其他物質(zhì)，借以溝通糖和其他物質(zhì)代謝之間的聯(lián)系。Ⅱ 機(jī)體糖供不足時，可能引起TCA運(yùn)轉(zhuǎn)障礙，這時蘋果酸、草酰乙酸可脫羧生成丙酮酸，再進(jìn)一步生成乙酰CoA進(jìn)入TCA氧化分解。

　　回補(bǔ)反應(yīng)

　　三羧酸循環(huán)中的任何一種中間產(chǎn)物被抽走,都會影響三羧酸循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn),如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成檸檬酸而進(jìn)入三羧酸循環(huán),所以草酰乙酸必須不斷地得以補(bǔ)充.這種補(bǔ)充反應(yīng)就稱為回補(bǔ)反應(yīng).

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　　六.TCA中ATP的形成及其生物學(xué)意義

　　1分子乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)可生成1分子GTP(可轉(zhuǎn)變成ATP),共有4次脫氫，生成3分子NADH和1分子FADH2。

　　當(dāng)經(jīng)呼吸鏈氧化生成H2O時，前者每對電子可生成3分子ATP，3對電子共生成9分子ATP;后者則生成2分子ATP。

　　因此，每分子乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)可產(chǎn)生12分子ATP。若從丙酮酸開始計(jì)算，則1分子丙酮酸可產(chǎn)生15分子ATP。

　　1分子葡萄糖可以產(chǎn)生2分子丙酮酸，因此，原核細(xì) 胞每分子葡萄糖經(jīng)糖酵解、三羧酸循環(huán)及氧化磷，酸化三個階段共產(chǎn)生8+2×15=38個ATP分子。

　　第二節(jié) 磷酸戊糖途徑

　　一、磷酸戊糖途徑的概念

　　1.概念：以6-磷酸葡萄糖開始,在6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，進(jìn)而代謝生成以磷酸戊糖為中間代謝物的過程，稱為磷酸戊糖途徑，簡稱PPP途徑。又稱磷酸已糖旁路. 3×6-磷酸葡萄糖 + 6 NADP+ 2× 6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛+6(NADPH+H+ ) + 3CO2

　　2.反應(yīng)部位：胞漿

　　二、磷酸戊糖途徑的過程

　　第一階段： 氧化反應(yīng) 生成NADPH和CO2第二階段：非氧化反應(yīng)一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)(生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖) 許多細(xì)胞中合成代謝消耗的NADPH遠(yuǎn)比核糖需要量大，因此，葡萄糖經(jīng)此途徑生成了多余的核糖。第二階段反應(yīng)的意義就在于能通過一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，將核糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而與糖酵解過程聯(lián)系起來，因此磷酸戊糖途徑亦稱為磷酸已糖旁路。

　　轉(zhuǎn)酮酶與轉(zhuǎn)醛酶

　　1轉(zhuǎn)酮酶(transketolase)就是催化含有一個酮基、一個醇基的2碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移的酶。其接受體是醛，輔酶是TPP。2，轉(zhuǎn)醛酶(transaldolase)是催化含有一個酮基、二個醇基的3碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移的酶。其接受體是亦是醛，但不需要TPP。

　　三、磷酸戊糖途徑小結(jié)胞漿

　　反應(yīng)部位：胞漿 反應(yīng)底物：6-磷酸葡萄糖 重要反應(yīng)產(chǎn)物：NADPH、5-磷酸核糖 限速酶：6-磷酸葡萄糖脫氫酶(G-6-PD)

　　四、磷酸戊糖途徑的生物學(xué)意義

　　1、磷酸戊糖途徑也是普遍存在的糖代謝的一種方式

　　2、產(chǎn)生大量的NADPH，為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提供還原力

　　3、該途徑的反應(yīng)起始物為6-磷酸葡萄糖，不需要 ATP參與起始反應(yīng)，因此磷酸戊糖循環(huán)可在低ATP濃度下進(jìn)行。

　　4、此途徑中產(chǎn)生的5-磷酸核酮糖是輔酶及核苷酸生物合成的必需原料。

　　5、磷酸戊糖途徑是機(jī)體內(nèi)核糖產(chǎn)生的唯一場所。

　　五、磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)

　　1 NADPH反饋抑制6-P-葡萄糖脫氫酶的活性。

　　2 磷酸戊糖途徑的速度主要受生物合成時NADPH的需要所調(diào)節(jié)。

　　第三節(jié)　糖的合成代謝

　　1.糖的異生作用

　　2.糖原的生物合成 自然界中糖的基本來源是綠色植物及光能細(xì)菌進(jìn)行的光合作用(Photosynthesis)

　　糖異生作用(單糖的生物合成)

　　概念 糖異生作用是指以非糖物質(zhì)作為前體合成為葡萄糖的作用。

　　部位 主要在肝臟、腎臟細(xì)胞的胞漿及線粒體

　　原料 主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸

　　一、糖異生的反應(yīng)過程

　　*糖異生途徑(gluconeogenic pathway)是從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應(yīng)過程。過程 糖異生途徑與酵解途徑大多數(shù)反應(yīng)是共有的、可逆的;

　　酵解途徑中有3個由關(guān)鍵酶催化的不可逆反應(yīng)。在糖異生時，須由另外的反應(yīng)和酶代替。

　　1. 丙酮酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)

　　① 丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，輔酶為生物素(反應(yīng)在線粒體)② 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(反應(yīng)在胞液)

　　糖異生途徑所需NADH+H+的來源 糖異生途徑中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛時，需要NADH+H+。① 由乳酸為原料異生糖時， NADH+H+由下述反應(yīng)提供。② 由氨基酸為原料進(jìn)行糖異生時， NADH+H+則由線粒體內(nèi)NADH+H+提供，它們來自于脂酸的β-氧化或三羧酸循環(huán)，NADH+H+轉(zhuǎn)運(yùn)則通過草酰乙酸與蘋果酸相互轉(zhuǎn)變而轉(zhuǎn)運(yùn)。

　　非糖物質(zhì)進(jìn)入糖異生的途徑

　?、?糖異生的原料轉(zhuǎn)變成糖代謝的中間產(chǎn)物 ⑵ 上述糖代謝中間代謝產(chǎn)物進(jìn)入糖異生途徑，異生為葡萄糖或糖原 二、糖異生的調(diào)節(jié) 在前面的三個反應(yīng)過程中，作用物的互變分別由不同酶催化其單向反應(yīng)，這樣一對由不同酶催化所進(jìn)行的正逆反應(yīng)稱之為底物循環(huán) 當(dāng)兩種酶活性相等時，則不能將代謝向前推進(jìn)，結(jié)果僅是ATP分解釋放出能量，因而稱之為無效循環(huán)(futile cycle)。因此，有必要通過調(diào)節(jié)使糖異生途徑與酵解途徑相互協(xié)調(diào)，主要是對6-磷酸果糖與1,6-二磷酸果糖之間和磷酸烯醇式丙酮酸與丙酮酸之間進(jìn)行調(diào)節(jié)。

　　三、糖異生的生理意義

　　(一)葡糖異生可維持動物和人體內(nèi)血糖濃度的相對恒定。這對需糖較多的腦組織、紅細(xì)胞和視網(wǎng)膜等非常重要

　　(二)葡糖異生是草食動物，特別是反芻動物體內(nèi)葡萄糖的唯一來源。

　　(三)葡糖異生與乳酸的利用有密切關(guān)系，對于回收乳酸分子中的能量、更新肝糖原、防止乳酸中毒的發(fā)生等都有一定的意義。

　　(四)協(xié)助氨基酸代謝。

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　　四、乳酸循環(huán)

　　(1) 葡萄糖在肌肉組織中經(jīng)糖的無氧酵解產(chǎn)生的乳酸，可經(jīng)血循環(huán)轉(zhuǎn)運(yùn)至肝，再經(jīng)糖的異生作用生成自由葡萄糖后轉(zhuǎn)運(yùn)至肌肉組織加以利用，這一循環(huán)過程就稱為乳酸循環(huán)(Cori循環(huán))。

　?、?乳酸循環(huán)是一個耗能的過程2分子乳酸異生為1分子葡萄糖需6分子ATP。

　?、巧硪饬x

　?、?乳酸再利用，避免了乳酸的損失。② 防止乳酸的堆積引起酸中毒。

　　糖原的生物合成

　　糖原

　　是動物體內(nèi)糖的儲存形式之一，是機(jī)體能迅速動用的能量儲備。糖原是由葡萄糖殘基構(gòu)成的含許多分支的大分子高聚物。

　　糖原儲存的主要器官及其生理意義

　　1肌肉：肌糖原，180—300g，主要供肌肉收縮所需 2肝臟：肝糖原，70—100g，維持血糖水平

　　糖原的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及其意義

　　1. 葡萄糖單元以α-1,4-糖苷 鍵形成長鏈。2. 約10個葡萄糖單元處形成分枝，分枝處葡萄糖以α-1,6-糖苷鍵連接，分支增加，溶解度增加。3. 每條鏈都終止于一個非還原端.非還原端增多，以利于其被酶分解。

　　糖原的合成代謝

　　(一)定義

　　糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖合成糖原的過程。

　　(二)合成部位 組織定位：主要在肝臟、肌肉 細(xì)胞定位：胞漿

　　(二)糖原合成的特點(diǎn)：

　　1.必須以原有糖原分子作為引物;2.合成反應(yīng)在糖原的非還原端進(jìn)行;3.合成為一耗能過程，每增加一個葡萄糖 殘基，需消耗2個高能磷酸鍵 4.其關(guān)鍵酶是糖原合酶。5.需UTP參與(以UDP為載體)。

　　例題：

　　1、下面哪種酶既在糖酵解又在葡萄糖異生作用中起作用?( )

　　A、丙酮酸激酶 B、3-磷酸甘油醛脫氫酶

　　C、1,6-二磷酸果糖激酶 D、已糖激酶

　　2、在TCA循環(huán)中，下列哪一個階段發(fā)生了底物水平磷酸化?( )

　　A、檸檬酸→α-酮戊二酸 B、延胡索酸→蘋果酸

　　C、琥珀酸→延胡索酸 D、α-酮戊二酸→琥珀酸

　　3、糖原分解過程中磷酸化酶催化磷酸解的鍵是( )

　　A、a-1，6-糖苷鍵 B、β-1，6-糖苷鍵

　　C、a-1，4-糖苷鍵 D、β-1，4-糖苷鍵

　　參考答案

　　1-3 BDC

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